В общих чертах, гаметофит печеночника может иметь одну из двух форм, в зависимости от рода. В печеночнике листовых гаметофит состоит из листьев на стеблях. В печеночнике таллозы вы увидите плоский зеленый лист — возможно, морщинистый или дольчатый. Такой лист называется слоевищем , и во многих случаях это все, что нужно для гаметофтита.Однако у некоторых родов таллозы гаметофит немного больше, как показано на прилагаемой фотографии Marchantia . Эти зонтичные структуры, выросшие из плоского зеленого слоевища, все еще являются частью гаметофита. Эти зонты будут объяснены в конце этой страницы.

Слоевище печеночника таллозы может быть любым, от тонкого и полупрозрачного до толстого и непрозрачного, в зависимости от рода. Печеночником первых травников была Marchantia polymorpha , и одной из характерных черт всех видов Marchantia было то, что слоевища толстые и непрозрачные.Такое слоевище состоит из многих клеток, и клетки в разных слоях слоевища выполняют разные функции. Печеночники таллозы, у которых наблюдается такая дифференциация функций клеток, называются комплексными таллозами печеночников. С другой стороны, печеночники таллозы, у которых нет такой дифференциации функций клеток, называются простой таллозой печеночников. Верхняя поверхность слоевища почти всегда имеет оттенок зеленого. Исключение составляет род Cryptothallus — слоевище беловатого цвета.Этот род необычен тем, что он не фотосинтезирует, а питается грибами. Подробнее об этом можно прочитать в РАЗДЕЛЕ «ЭКОЛОГИЯ-ГРИБКИ». К настоящему времени Cryptothallus был обнаружен в нескольких европейских странах, Гренландии и Коста-Рике.

Многим знакомы толстые, зеленые и несколько кожистые листы сложного вида таллозы Lunularia cruciata . Это космополитический вид, который очень часто встречается в садах, парках и в горшках в питомниках и теплицах.Сложные роды таллозы Lunularia и Marchantia , вероятно, являются наиболее широко известными печеночниками. Но простых видов таллозы больше, чем сложных видов таллозы. Однако простые печеночники таллозы гораздо менее устойчивы, и поэтому их легко упустить из виду. Наконец, видов печеночников листовых гораздо больше, чем видов печеночников таллозы.

Многие люди видели печеночников листовых — в своих садах, в общественных парках, в кустах — но просто думали о них как о еще одном мохе.Вы можете легко спутать листовые печеночники с мхами (у которых также есть форма роста листья на стеблях). Вы можете даже принять некоторые из тонких, таллозных печеночников за мхи — потому что у этих печеночников тонкие, полупрозрачные слоевища, а листья мха обычно тонкие и полупрозрачные. Вы можете спутать толстые, таллозные печеночники с роголистниками (которые также имеют плоскую форму роста). Однако, как только вы прочитаете эту страницу, а также «ЧТО ТАКОЕ МОХ?» и ЧТО ТАКОЕ РОЖА? страниц, у вас будет вся информация, которая позволит вам отличить три группы мохообразных друг от друга.Для удобства отличительные черты всех мохообразных суммированы на странице, позволяющей ответить на вопрос: ЧТО ЭТО БРИОФИТ?

Разделение печеночников на листовые и таллозу очень полезно и используется всеми бриологами. Однако важно отметить, что есть несколько печеночников, классифицируемых как таллоза, которые по внешнему виду очень близки к листовым. Печеночники обладают большим разнообразием гаметофитных форм (намного больше, чем у мхов или роголистников).Независимо от того, является ли печеночник листовым или таллозным, гаметофит является доминирующей стадией — как с точки зрения объема, так и с точки зрения продолжительности жизни. Спорофиты довольно эфемерны. Это заметно отличается от цветковых растений, где спорофит является доминирующей стадией.

Все печеночники вырабатывают слизь, которая помогает печеночникам поглощать и удерживать воду. Слизь продуцируется гаметофитами либо внутри слизистых клеток , либо снаружи слизистых сосочков .Последние представляют собой просто очень крошечные выросты, возможно, стебли гаметофита. Среди печеночников таллозы есть роды (такие как Riccardia , справа), у которых слизь продуцируется слизистыми сосочками, и роды (такие как Marchantia ) с внутренними слизистыми клетками. У печеночников листовых слизь образуется в слизистых сосочках, которые могут быть обнаружены на стеблях или кончиках листьев, в зависимости от вида. Печеночники образуют слизь в точках роста, и эта слизь защищает точки роста от высыхания.

Поскольку печеночники являются фотосинтезирующими растениями, их клетки содержат хлоропласты. Помимо хлоропластов, клетки около 90% видов печеночников содержат масляных телец . Они различаются по размеру, форме и количеству на ячейку в зависимости от вида и поэтому полезны для идентификации. Хотя часто встречаются бесцветные, коричневые и синие масляные тела также встречаются. Есть виды, у которых масляные тельца находятся в большинстве клеток, а у других они ограничены изолированными клетками.В некоторых случаях масляные тела устойчивы и могут быть обнаружены в высушенных гербарных образцах, но у многих видов масляные тела распадаются, когда образец сушат для хранения в гербарии, и масляные тела затем теряются безвозвратно. Соединения, обнаруженные в этих масляных телах, представляют собой различные терпеноиды, и количество продуцируемых веществ у разных видов различно. Во многих случаях функции этих соединений неизвестны, но они придают отличительный аромат или вкус различным печеночникам.

Другой особенностью, общей практически для всех печеночников, является наличие ризоидов .Это закрепляющие конструкции, внешне похожие на корни, но не обладающие абсорбционной функцией настоящих корней. Печеночники рода Haplomitrium лишены ризоидов и имеют ростковидный рост, как с прямостоячими, так и с подземными стеблями. Как правило, ризоиды печеночника одноклеточные, и лишь несколько видов имеют многоклеточные ризоиды.

Мужские и женские гаметы (сперма и яйца) продуцируются на гаметофите (у антеридий и архегоний соответственно), а оплодотворенная яйцеклетка разовьется в спорофит, несущий споры.Таким образом, споры являются частью цикла полового размножения. Подробнее об этом читайте в РАЗДЕЛЕ ВОСПРОИЗВЕДЕНИЯ.

Спорофиты печеночника могут развиваться по-разному, которые нельзя описать просто, поэтому они будут рассмотрены более подробно в разделах, посвященных различным типам печеночников. Однако здесь можно привести некоторые общие черты. Во-первых, всегда есть капсула, содержащая споры. Эта капсула имеет форму от сферической до цилиндрической, а при созревании приобретает черноватый оттенок.Зрелые капсулы раскрылись, высвободив споры. В капсулах большинства видов элитеров , а также споры. . ELATERS — это микроскопические спиралевидные структуры, которые обычно скручиваются или раскручиваются в ответ на изменения влажности и часто помогают в распространении спор. Капсулы со спорами мха не содержат элатеров, но в капсулах роголистника вы можете найти их (или псевдоэлатеры). Кроме того, капсулы со спорами почти у всех видов мхов открываются определенным ртом, а не расщеплением.

У печеночников листовых спорофит состоит из капсулы со спорами на тонком стебле (или щетинок ). Щетинка прикреплена к стеблю гаметофита. В печеночниках таллозы спорофит может появляться по-разному, в том числе в той же форме капсулы на щетинках, что и у печеночников листовых. Однако у некоторых родов капсулы спор появляются на довольно сложных опорных конструкциях.У представителей рода Marchantia капсулы спор образуются на нижней стороне зонтичных структур, показанных на этой фотографии. Зонтик и плоский зеленый слоевище, из которого он вырос, являются гаметофитами, а спорофиты — это просто капсулы, спрятанные внутри этого желтого пушистого вещества (желтое пушистое вещество обычно является остатками элатеров и спор после разделения капсулы), которые вы можете видеть на фотографии. Стержень, на котором держится зонт, — это не щетинка, удерживающая капсулу.

Подробнее….

Вы можете узнать больше о различных типах печеночника, перейдя по ссылкам ниже. В этих разделах дается описание функций, которые вы можете увидеть у многих родов. Хотя это и не исчерпывающий обзор, вы сможете получить хорошее представление о структурном разнообразии печеночников. Более того, вы узнаете больше о сходствах и различиях между различными типами печеночников.

ЛИСТОВЫЙ ЛИСТОВЕРСКИЙ

THALLOSE LIVERWORTS

Устойчивые ткани современных мархантиоидных печеночников напоминают загадочные раннепалеозойские микрофоссилии

Аннотация

Отсутствие существенной летописи ископаемых остатков претрахеофитов для мохообразных (иначе предсказываемых молекулярной систематикой) представляет собой серьезную проблему в нашем понимании самой ранней структуры наземных растений.Напротив, существуют загадочные кембрийско-девонские микрофоссилии (скопления трубок или листов клеток или, возможно, их комбинация), которые спорно интерпретируются как вымершая группа ранних наземных растений, известных как нематофиты. Мы использовали новаторский подход для изучения этих вопросов: сравнение микрофоссилий трубок и клеточного листа с экспериментально деградировавшими современными печеночниками как аналогами древних ранних наземных растений. Ткани нижних слоев эпидермиса, включая ризоиды, у Marchantia polymorpha и Conocephalum conicum были устойчивы к разрушению после продолжительного гниения или высокотемпературной кислотной обработки (ацетолиза), что указывает на возможность фоссилизации.Остатки клеточного листа и ризоида встречаются по отдельности или вместе, в зависимости от степени деградации тела. Ризоидный отлом на нижней поверхности эпидермиса оставил поры с обрамлением в центрах клеточных розеток; по структуре, диаметру и распределению они были подобны порам, характерным для микрофоссилий клеточного слоя нематофитов, известных как Cosmochlaina . Диапазон диаметров ризоидов Marchantia перекрывал диапазон диаметров пор Cosmochlaina . Примерно 14% сухой биомассы вегетативных талломов Marchantia и 40% гаметангиофоров были устойчивы к ацетолизу.Автофлуоресценция клеточной стенки до и после обработки предполагала присутствие фенольных соединений, которые, вероятно, защищают нижние эпидермальные ткани от атаки почвенных микробов и обеспечивают стабильность размеров гаметангиофоров. Наши результаты предполагают, что по крайней мере некоторые микрофоссилии, идентифицированные как нематофиты, могут быть остатками ранних мархантиоидных печеночников, сходных в некотором роде с современными Marchantia и Conocephalum .

Определение структурной природы самых ранних наземных растений было палеонтологической проблемой.Например, нематофиты (Nematophytales) были впервые описаны из позднесилурийских останков на валлийском приграничье Лангом (1), который считал их вымершей группой ранних наземных растений с необычным строением тела. Тело нематофита было описано как «покрытое коркой таллоидное растение с трубчатой ​​анатомией, покрытое устойчивой кутикулой с псевдоклеточным рисунком» (1). Этот материал включал в себя трубки по крайней мере двух типов ширины, видимые листы клеток или прикрепленные части клеток (описываемые как кутикула) и споры, последние предполагают, что гипотетические растения размножаются диспергированными спорами, как и современные базальные эмбриофиты.Хотя аналогичные трубки и клеточные листы, приписываемые нематофитам, теперь были обнаружены в кембрийско-девонских отложениях, никакие более поздние исследования не подтвердили, что трубки, клеточные листы и споры были прикреплены (2–5). Таким образом, первоначальная концепция нематофита с телом, включающим все три компонента (1), остается гипотетической. Тем не менее, это представление об отдельной линии ранних таллоидных наземных растений, не оставивших современных потомков, сохранилось. В настоящее время, в зависимости от автора, считается, что нематофиты состоят из трубчатых образований (3, 4), называемых «нематокластами» (6), или толстых анизоморфных клеточных слоев, описываемых как «кутикулы» (7), и представляют различные типы. организмов.

Еще одна озадачивающая проблема, связанная с ранней структурой наземных растений, — это несоответствие между молекулярными систематическими данными, указывающими на то, что печеночноподобные растения почти наверняка появились раньше, чем любая линия сосудистых растений, которая распространилась до настоящего времени (8, 9), и летописи мега ископаемых. . Споры позднего ордовика (Caradoc, ≈450 миллионов лет) с характерными слоистыми стенками, которые среди современных растений встречаются только среди печеночников (встречающиеся во фрагментах вмещающего материала, интерпретируемого как спорангиальный эпидермис), интерпретируются как микрофоссилии печеночника (10).Однако самые ранние мегафоссилии (позднесилурийского возраста, ≈425 миллионов лет назад), которые считаются остатками мохообразных, со многими клеточными характеристиками, соответствующими таковым печеночников (11), значительно старше самых ранних окаменелостей, приписываемых сосудистым растениям или претрахеофитным полиспорангиофитам ( 12, 13). Предполагаемое отсутствие в печеночниках устойчивых к гниению тканей, таких как одревесневшая ксилема, типичных для сосудистых растений и их окаменелостей, обычно используется для объяснения скудности ископаемых свидетельств древних печеночноподобных растений.

В этой статье описывается инновационный подход к пониманию структуры ранних наземных растений: экспериментальная деградация печеночников как современных аналогов и сравнение их остатков с микрофоссилиями от кембрия до девона. Наши результаты показывают, что, хотя современные печеночники различаются по степени устойчивости к деградации, широко распространенные современные мархантиоидные печеночники Marchantia polymorpha и Conocephalum conicum обладают нижними эпидермальными тканями, которые обладают высокой устойчивостью к гниению или высокотемпературному кислотному гидролизу.Кроме того, мы обнаружили, что эти устойчивые ткани печеночника очень напоминают трубчатые остатки или остатки клеточного листа, приписываемые нематофитам. На основании этих данных мы выдвигаем гипотезу о том, что по крайней мере некоторые из микрофоссилий трубчатых и клеточных пластин, приписываемые нематофитам, вполне могут быть остатками ранних наземных растений, подобных печеночниковым. Мы также определили, что по крайней мере один современный печеночник производит значительное количество устойчивого органического углерода, что предполагает возможность того, что раннепалеозойские родственники могли способствовать секвестрации CO ₂ в ранних наземных экосистемах.

Материалы и методы

Деградационные методы лечения. Мы подвергали промытые водой части гербарных образцов или выращенные в теплице или собранные в полевых условиях образцы раннего дивергентного печеночника Blasia pusilla и более поздних дивергентных (14) печеночников Lunularia sp., Sphaerocarpos sp., M. polymorpha, Preissia sp. и Ricciocarpos natans до двух обработок, предназначенных для имитации процессов гниения и захоронения.Эти обработки включали механический разрушающий высокотемпературный кислотный гидролиз (стандартный ацетолиз) (15) и более мягкую обработку, гниение во влажной почве в течение не менее 3 месяцев (16). Кроме того, гаметофиты мархантиоидной печеночника C. conicum были подвергнуты такой же процедуре гниения. Marchantia и Conocephalum отличались тем, что нижний эпидермис и ризоиды вегетативного слоевища и (в случае Marchantia ) компоненты эрегированных гаметангиофоров фертильных талломов выдержали процедуры деградации.Напротив, от других исследованных печеночников было извлечено немного больше, чем споры (и гладкие геммы в случае Blasia ). Впоследствии количественный высокотемпературный ацетолиз (17) был выполнен отдельно на 10 образцах вегетативных талломов Marchantia и зрелых стеблей и голов архегониофоров (которые включали расщепляющиеся спорофиты) как способ консервативной оценки процентного содержания устойчивого к гидролизу углерода в телах. из Marchantia , исключая споры и водоросли.

Ископаемых останков. Репрезентативные микрофоссилии клеточного скрапа, полученные путем мацерации (6) из отложений раннедевонского вулканического пепла, вблизи Атолвилля, Северная Каролина, Канада, были использованы для сравнительных морфологических исследований. Трубчатые микрофоссилии не использовались для прямого сравнения, потому что они достаточно различаются, так что выбор подходящих представителей не может быть осуществлен объективно. Скорее, сравнения были сделаны с использованием опубликованных изображений трубок, относящихся к нематофитам.

Imaging. Светлопольные и флуоресцентные изображения тканей печеночника до и после гниения и высокотемпературного ацетолиза, а также остатков окаменелых клеток были получены с использованием эпифлуоресцентного микроскопа (Axioplan, Zeiss), оборудованного наборами фиолетовых и УФ-фильтров возбуждения. Сканирующие электронные микрофотографии получали путем исследования высушенного, покрытого золотом, разложенного гнилью продукта Marchantia с помощью сканирующего электронного микроскопа (Cambridge Stereoscan 240, Altran, Boston).

Результаты

Атрибуты предварительной обработки. Большое количество одноклеточных ризоидов возникает в результате роста верхушек специализированных клеток нижнего эпидермиса мархантиоидных печеночников, особенно вдоль средней линии таллома, в котором нижние эпидермальные ткани могут быть сильно пигментированы (Рис. 1 A ). Средняя ширина 40 ризоидов Marchantia составляла 26,8 мкм (диапазон 12,5–62,5 мкм). [Для сравнения, средняя ширина 40 пор из остатка ископаемых клеток (рис.1 Дж ) составляла 14 мкм (диапазон: 7,5–22,5 мкм).] Ризоиды печеночника могут простираться перпендикулярно или быть упакованы массивами, параллельными нижней поверхности слоевища, однотипными, пигментированными, многоклеточными чешуйками (рис. 1 B ). ). Ризоиды и нижние эпидермальные ткани, из которых возникают ризоиды, демонстрировали желто-зеленую автофлуоресценцию при возбуждении фиолетовым светом (Рис. 1 C ) и сине-белая автофлуоресценция при УФ-возбуждении. Сердцевинные ризоиды и другие клетки, составляющие стебли архегониофоров (типичных для плодородных талломов Marchantia ), также были автофлуоресцентными (рис.1 D ). Средняя длина 20 высушенных в печи стеблей архегониофора, которые использовались в последующих процедурах количественного ацетолиза, составляла 3 см.

Живые и гнилые M . polymorpha по сравнению с микрофоссилий Cosmochlaina .( A ) Нижняя сторона живого слоевища Marchantia , демонстрирующая большие массы ризоидов, особенно вдоль средней линии. ( B ) Ручной разрез живого слоевища Marchantia , показывающий ризоиды (наконечники стрелок), удерживаемые рядом с нижним эпидермисом с помощью однородных чешуек (стрелка). Ризоиды бывают разного диаметра и морфологии; у некоторых есть врастания в стенках, известные как колышки. ( C ) Секция, показанная в B , в фиолетовом возбуждении. Нижняя эпидермальная ткань и ризоиды демонстрируют желто-зеленую автофлуоресценцию клеточной стенки; ризоиды имеют различный диаметр и толщину стенки.Чешуйки не являются автофлуоресцентными, возможно, из-за тушения другими материалами клеточной стенки [например, ризоиды, нижние эпидермальные чешуйки выживают при гниении и ацетолизе (данные не показаны)]. Апельсиновая нить — это почвенная цианобактерия. ( D ) Произвольное поперечное сечение живого стебля Marchantia гаметангиофора, который образуется в результате складывания и роста ветви слоевища вверх. Ризоиды разного диаметра и толщины стенки образуют группу в центре (стрелка). ( E ) Остатки сгнившего слоевища Marchantia , состоящего из нижних эпидермальных клеток и ризоидов разной морфологии и ширины (стрелки).Основания ризоидов находятся в центрах клеточных розеток и имеют более толстые стенки с более яркой флуоресценцией. ( F ) Нижний эпидермис сгнившего Marchantia показывает поры с ярко автофлуоресцентными краями. Поры — это основания (стрелки) ризоидов, отколовшихся во время обработки. ( G ) Тот же образец, что и в F , при просмотре через оптику в светлом поле. Стрелки указывают на края обломанных ризоидов. В порах могут образовываться окклюзионные структуры (стрелки). ( H ) Пример изолированного сломанного ризоида, который обычно возникает, когда тела Marchantia подвергаются экстремальному процессу разложения ацетолиза.( I ) Ризоиды могут образовывать спутанные массы, когда тела Marchantia подвергаются более мягкому разрушающему процессу гниения. ( J ) Клеточный лист Unistratose нематофита Cosmochlaina , показывающий поры разного диаметра и морфологии, окруженные клеточными розетками (стрелки). Некоторые поры имеют центральный выступ (острие стрелок). (Масштабные линейки: A , 1 см; B , C и E — J , 50 мкм; D , 100 мкм.)

Остатки после обработки. Части слоевища Marchantia , которые пережили высокотемпературный гидролиз или гниение, включали обрывки нижнего эпидермиса с прикрепленными ризоидами (Рис.1 E и 2 A и B ) или поры с толстой каймой, от которых отделились ризоиды (рис.1 F и G и 2 A и D ).Обломанные ризоиды встречались поодиночке (рис. 1 H ), особенно когда процесс разложения был жестким механически (ацетолиз), или в сгустках (рис. 1 I ), особенно в более мягких условиях гниения. Устойчивый Marchantia нижний эпидермис и возникающие ризоиды сохранили ранее существовавшие свойства автофлуоресценции после ацетолиза или гниения (рис. 1 E и F ). Окклюзии наблюдались в некоторых порах как современного деградированного материала (рис.1 G ) и микрофоссилий (рис.1 J ). Некоторые ризоиды демонстрировали автофлуоресцентные устойчивые орнаменты внутренней клеточной стенки (рис. 1 E ), а некоторые выглядели спиралевидными (рис. 2 E ). В момент выхода ризоида из нижних эпидермальных клеток клеточные стенки были особенно ярко автофлуоресцентными (рис. 1 E ), как и края пор (рис.1 F ).Нижние эпидермальные клетки, продуцирующие ризоиды, располагались в центре розетки эпидермальных клеток (Рис. 1 E ), как и поры, образованные отрывом ризоида (рис.1 G и 2 B — D ) и пластин микрофоссилийных клеток (рис.1 J ). Подобные розетки наблюдались в нижних эпидермальных остатках сгнившего C. conicum (данные не показаны). В дополнение к нижним эпидермальным тканям ризоиды, которые встречаются группами в сердцевинах стеблей гаметангиофора Marchantia (рис.1 D ) пережили гниение или ацетолиз в виде отдельных трубок или скоплений трубок. Количественный ацетолиз показал, что 14,4% сухой биомассы вегетативных талломов Marchantia , 39,8% стеблей гаметангиофор и 40,7% головок гаметангиофор состоят из устойчивых органических материалов. Свойства устойчивости и автофлуоресценции соответствовали присутствию полифенолов, связанных с клеточной стенкой.

Изображения гнили M на сканирующем электронном микроскопе. polymorpha талломы. ( A ) Ризоиды двух размеров (звездочки) и основания отдельных ризоидов (стрелки), которые содержат поры разного размера. ( B ) Ризоиды разного диаметра, лежащие на нижнем эпидермисе. Некоторые рухнули во время подготовительного лечения для сканирующей электронной микроскопии. Стрелка указывает на розетку эпидермальных клеток с основанием оторвавшегося ризоида. ( C ) Розетка нижнего эпидермиса с центральным основанием ризоида.( D ) Вид в большем увеличении другой розетки с центральным основанием ризоида. ( E ) Винтовой ризоид. (Масштабные линейки: A и D , 25 мкм; B , 100 мкм; C и E , 50 мкм.)

Таким образом, мы заметили, что устойчивый нижний эпидермис мархантиоидных печеночников может выглядеть как лист клеток, лишенных ризоидов, с порами, в которых ризоиды оторваны, когда деградация была достаточно сильной (рис.1 F и G ). Мы также наблюдали, что ризоиды деградированной печеночника могут встречаться поодиночке (рис. 1 H ) или в виде масс (рис.1 I ) отсутствие органического прикрепления к нижним слоям клеток эпидермиса.

Обсуждение

Наш инновационный процесс разложения и сравнения показал, что современные печеночники различаются по свойствам устойчивости: мархантиоидные печеночники Marchantia и Conocephalum более устойчивы и, таким образом, дают больше остатков, чем другие протестированные печеночники.Кроме того, среди тканей, присутствующих в Marchantia (исключая споры и элатеры), только нижний эпидермис (включая тубулярные ризоиды, отходящие от него) и компоненты гаметангиофоров, происходящие из нижнего эпидермиса, пережили процедуры деградации. Наши результаты показывают, что остатки сгнившего или гидролизованного Marchantia (и сгнившего Conocephalum ) напоминают некоторые из предполагаемых листов клеток или кутикулы и некоторые трубчатые образования, которые были отнесены к нематофитам.Далее следует синопсис недавних интерпретаций микрофоссилий (клеточных пластов и трубок), приписываемых ранним наземным растениям, и сравнение этих ископаемых существ с деградировавшими печеночниками.

Ведомости ячеек. Эдвардс (2) описал ряд изолированных фрагментов кутикулы, демонстрирующих формирование клеточного паттерна позднесилурийского возраста из Южного Уэльса, которые она считала наиболее похожими на Nematothallus , а также массы трубок. Она рекомендовала ограничить понятие Nematothallus «кутикулярными» останками и дать другое название тем трубкам, которые не принадлежали к Prototaxites , которые состоят из скоплений по крайней мере двух типов трубок в массивные слоевища длиной несколько метров и диаметром до 1 м.Для различных типов кутикулы и трубок не было установлено официальной классификации, хотя она распознала несколько морфотипов. Эдвардс и Роуз (7) описали фрагменты кутикулы, демонстрирующие клеточный паттерн с самого раннего девона в Англии, и отнесли их к Nematothallus , но также сравнили их с остатками спонгиофитов. Эдвардс (18) описал фрагменты кутикулы с отличительной морфологией (обрывки клеток с многочисленными порами, каждый из которых окружен розеткой остатков клеточной стенки) в рамках искусственной системы классификации как несколько видов рода Cosmochlaina , опять же силурийского и силурийского периодов. Девонский возраст.Клеточные листы, подобные Cosmochlaina , также были описаны из раннего девона Нью-Брансуика (6).

Мы утверждаем, что остатки нижнего эпидермиса по крайней мере некоторых мархантиоидных печеночников очень похожи на определенные пласты микрофоссильных клеток (кутикулы), приписываемые нематофитам, особенно те, которые известны как Cosmochlaina . Мы предполагаем, что поры, характерные для Cosmochlaina , представляют собой участки отрыва ризоида. Наши результаты показывают, насколько легко ризоиды печеночника отламываются, оставляя клеточные листы с порами, подобными таковым у Cosmochlaina .Следующие характеристики Cosmochlaina и резистентного нижнего эпидермиса печеночника являются общими: устойчивость к процессам деградации, равномерно расположенные перфорации, перфорации, расположенные в центре клеточного узора розетки, перфорации с диапазоном диаметров, перфорации с утолщенными краями, поры, иногда закрытые. , и трубчатые структуры, выходящие из центров структур розеточных клеток. Что касается последней особенности, некоторые опубликованные изображения (рисунок 32 в ссылке 7 и рисунок 42 в ссылке.18) показывают короткий трубчатый выступ, идущий от центра розетки ячеистого листа. Эти выступы можно интерпретировать как развивающиеся или отколовшиеся ризоиды.

Трубчатые объекты. Берджесс и Эдвардс (19) описали скопления трубчатых остатков разного размера и с рисунком, также из позднего силура и раннего девона валлийского пограничья, назвав массы, в которых встречаются два конкретных типа трубок Nematasketum .Берджесс и Эдвардс (20) классифицировали изолированные и массы трубчатых останков, снова используя искусственную систему, и обсудили сходства и различия между Nematothallus, Nematasketum, Nematoplexus и Prototaxites . Некоторые трубы имеют гладкие стенки, тогда как другие имеют разные типы утолщений, многие из которых имеют спиралевидную форму. Трубки также различаются от неразветвленных до разветвленных. Гензель и др. . (6) также представили неофициальный набор категорий трубчатых останков. Стротер (3) описал «таллоидные» массы трубчатых остатков как несколько видов Nematothallu s из силурия в Пенсильвании.Хотя на самом деле кутикула или эпидермис не показаны, он нашел один неубедительный образец с возможным местом прикрепления к поверхностному покрытию и решил, что возможно какое-то защитное покрытие. Позже Стротер (4) дал таксономическое разъяснение понятий Nematothallus и Nematophytales. Он ограничил род и порядок сущностями с трубчатой ​​анатомической структурой, причем трубки часто были двух размеров и иногда имели сложную структуру стенки в виде утолщений или фибрилл.Масса трубок была аксиальной или таллоидной. Он отнес Nematophytales к неформальной группе Paraphyta внутри простейших, то есть к растениям с неизвестным родством. Стротер основал новое семейство, Nematothallaceae, для мелких корко-лопастных слоевищ с трубчатой ​​анатомией, состоящей из одного или нескольких различных видов трубок. Возможность того, что эти трубчатые структуры могут быть связаны с «кутикулой с псевдоклеточным рисунком» или простой кутикулой, была сохранена, хотя опять же не было получено убедительных доказательств прикрепления трубок к кутикуле.Он сохранил оригинальный общий диагноз Лэнга (1) для Nematothallus , но пересмотрел конкретный диагноз Nematothallus pseudovasculosa и обозначил лектотип. Пересмотренный видовой диагноз не включает упоминания о кутикуле или спорах и выглядит следующим образом (ссылка 4, стр. 1091): «Утки из устойчивых сжатых трубок двух различных размеров; меньшие трубы без выравнивания, с гладкой поверхностью, однородной структурой стенки, ca ​​. Диаметр 2,5 мкм; трубы большего размера ca ​​.Ширина 25 мкм, тонкостенная, с кольцевидными утолщениями ». Стротер стремился установить группу и род как организмы, в основе своей трубчатые, и мы согласны с этим ограничением его материала.

Большинство трубчатых останков, впервые появившихся в ордовике (и простирающихся до нижнего девона) Англо-Валлийского бассейна, считаются нематофитами (20). Коврики из маленьких извилистых трубок, «которые могут представлять ткань растений», были описаны еще в U.Южный средний кембрийский комплекс сланцевых сланцев и формация ордовикского хададира в Саудовской Аравии, а также «псевдоклеточные кутикулярные фрагменты», которые также считаются возможными остатками наземных растений, встречаются в последних отложениях (21). Такие микрофоссилии предполагают, что история организмов, интерпретируемых как нематофиты, вероятно, началась еще раньше, чем силурийский и девонский периоды, из которых наиболее известны трубчатые образования.

Что касается как изолированных трубок, так и массы трубок, было предложено несколько возможных родств.Некоторые из них, такие как трубчатые элементы, прикрепленные к спорангию Tortilicaulis (22) или трубчатые элементы на спорангиях растения, содержащего тетрады, предполагаемого сродства с печеночниками (23), могут представлять собой гифы грибов (5). Некоторые из них могли быть компонентами лишайников или устойчивыми оболочками цианобактерий. Прототакситы отнесены к грибам (24). Сходство кислотно-гидролизованных остатков калиптры мха Polytrichum с конкретными толстостенными разветвленными трубками из силурийских и девонских отложений предполагает, что по крайней мере некоторые из последних могут представлять собой устойчивые части ранних мхов (16).Также, как обсуждалось ранее, утки трубок дискретной формы относятся к Nematothallus .

Мы выдвигаем гипотезу о другой возможности для некоторых неразветвленных трубчатых образований, особенно тех, которые встречаются в скоплениях. Здесь мы утверждаем, что остатки ризоида печеночника напоминают некоторые нематофитные трубчатые микрофоссилии по следующим параметрам: устойчивость к деградационным процессам, неразветвленные, без поперечных стенок, некоторые из них имеют регулярную внутреннюю орнаментацию, некоторые спиралевидные, наличие трубок разной ширины в одном и том же образце и встречаемость в виде масс или отдельных трубок.

На основе наших данных мы интерпретируем Cosmochlaina , изначально считавшуюся неопределенной сродством, как нижнюю эпидермальную поверхность мархантиоидной печеночника и, по крайней мере, некоторые из трубчатых скоплений, отнесенных к нематофитам (и, возможно, к Nematothallus ). в виде масс устойчивых ризоидов печеночника, иногда прикрепленных к частям нижней эпидермальной ткани. Ризоидные агрегаты из стеблей гаметангиофор, устойчивые к гниению и иногда многочисленные, могут объяснить некоторые случаи появления Nematothallus .Устойчивость нижних эпидермальных тканей и ризоидов, которые находятся в контакте с микробами, вызывающими разложение почвы, вероятно, является адаптивной и может объяснять не только существование клеточных слоев и трубок нематофитов, но и постоянное постоянство обширных наростов современных мархантиоидов.

Мы не предполагаем, что Cosmochlaina и Nematothallus являются остатками архаичных Marchantia или Conocephalum , только то, что некоторые древние микрофоссильные трубки и клеточные листы вполне могут быть остатками древних печеночников, которые имеют общие черты с современными мархантиоидами.В течение сотен миллионов лет, прошедших между временами появления самых ранних печеночников и их современных потомков, вероятно, развились новаторские черты. Следовательно, нельзя ожидать, что некоторые особые характеристики современных мархантиоидов, такие как закрепленные ризоиды или расширяющиеся основания ризоидов, встречаются в окаменелостях древних родственников. Наши результаты показывают, что во время деградации ризоиды печеночника могут отделяться от других нижних эпидермальных тканей, когда происходит механическое разрушение организма. Это согласуется с раздельным появлением клеточных листов и трубчатых остатков, что типично для летописи окаменелостей.Наши результаты действительно предполагают возможность того, что ископаемые печеночники, демонстрирующие четкую связь между клеточными листами и трубками, все же могут быть обнаружены в кембрийско-силурийских отложениях, сформированных при благоприятных условиях.

Наши данные показывают, что не все органические линии, классифицируемые как нематофиты, вымерли, и не все они представляют необычный, неудачный тип строения тела. В нашей интерпретации, по крайней мере, некоторые из окаменелостей нематофитов иллюстрируют как типичную растительную ткань (интерпретируемую как остатки эпидермиса), так и самые ранние известные ископаемые примеры роста полярных кончиков растений в форме ризоидов.Рост кончиков является важной особенностью морфогенеза растений, примером которой также являются корневые волоски и пыльцевые трубки высших растений. Наши наблюдения, что устойчивая эпидермальная ткань и ризоиды встречаются в сердцевине стеблей гаметангиофора Marchantia , предполагают, что они, возможно, обеспечивали структурную поддержку, а также транспортировку материалов, аналогично тканям ксилемы сосудистых растений. Наши интерпретации окаменелостей нематофитов также предполагают, что мархантиоидные печеночники присутствовали, по крайней мере, в силурийском периоде, на сотни миллионов лет раньше, чем ранний мезозой, как считалось ранее (25).Такая интерпретация согласуется с молекулярно-филогенетическими доказательствами раннего расхождения печеночников от линии, ведущей к сосудистым растениям (8). Наши количественные исследования устойчивого углерода предполагают, что лилипутские леса мархантиоидных печеночников, если они присутствовали в раннем палеозое (как предполагают микрофоссилийные нематофиты), могли иметь секвестрированный устойчивый органический углерод. Если бы достаточное количество углерода, производимого печеночником, было захоронено, это могло бы иметь влияние на ранние земные углеродные циклы, эффект, также предполагаемый для ранних мохоподобных растений (17), задолго до доминирования древесных наземных растений.Количественные определения устойчивого углерода в дополнительных таксонах печеночника, а также оценки покрытия и продуктивности этих таксонов будут необходимы для оценки возможного воздействия на глобальный углеродный цикл ранних наземных растений, подобных печеночнику.

Сноски

• ↵ † Кому корреспонденцию следует направлять по адресу: Department of Botany, 430 Lincoln Drive, University of Wisconsin, Madison, WI 53706-1381.Электронная почта: lkgraham {at} wisc.edu.

• Этот документ был отправлен напрямую (Трек II) в офис PNAS.

• Авторские права © 2004, Национальная академия наук

Печеночники Hepatics; Гепатаки | Портал для учителей MDC

Печеночники, как и мхи, представляют собой наземные растения, не имеющие сосудистой системы. Отсутствие жилковидных трубок, проводящих влагу и питательные вещества по всему растению, ограничивает их размер.Как и папоротники, они производят споры вместо семян. Их форма размножения обычно требует, чтобы они находились во влажных или влажных местах.

Также, как и у мхов, печеночники не имеют настоящих листьев, стеблей и корней — по крайней мере, не в том же смысле, что и у сосудистых растений. Но для простоты мы склонны использовать эти знакомые термины вместо «листоподобная структура», «стеблевая структура» и «ризоиды».

Печеночники делятся на две группы в зависимости от формы роста:

• Таллоид или печеночники таллоида выглядят как зеленые ленты или чешуйки, которые плоско растут на поверхности.Эта часть растения называется слоевищем. Если слоевище разветвляется, он делает это по Y-образной схеме. Нет четко очерченных стеблей или листьев.
• печеночники листовые или чешуйчатые гораздо менее знакомы людям. Они могут напоминать мхи или очень крошечные папоротники. У них уплощенные стебли с небольшими, округлыми, перекрывающимися листовыми чешуйками, по крайней мере, в 2 ряда; стебли часто дают боковые ветви.

Репродуктивные структуры обычно важны для идентификации.Листовые печеночники неясны, изменчивы, и ботанику-любителю трудно увидеть. Однако у большинства таллоидных печеночников есть очевидные репродуктивные структуры. Во-первых, геммы чашечки, которые часто растут прямо на поверхности слоевища и напоминают маленькие открытые чашечки. Они содержат вегетативные репродуктивные фрагменты, называемые геммами. См. Жизненный цикл ниже, чтобы узнать, как это работает.

Мужские и женские репродуктивные органы печеночников таллозы обычно встречаются на разных растениях.Репродуктивные структуры самок часто бывают стеблевыми, возникают из-под слоевища и после созревания имеют лопастную шляпку. В зависимости от вида или стадии развития они могут напоминать маленькие зонтики, пальмы или шляпки грибов. Эти женские репродуктивные структуры называются архегониями. Мужские репродуктивные структуры могут напоминать бородавку или иметь высокий вид со стеблями. Их называют антеридиями. Опять же, см. Жизненный цикл ниже, чтобы узнать, как это работает.

В большинстве случаев отличить печеночники от мхов несложно, но есть несколько ключевых отличий, которые помогут вам их отделить:

• Листья печеночников листовых растут двумя отдельными рядами, по одному ряду вдоль каждой стороны стебля, обращенными вверх; на нижней стороне стебля часто бывает третий ряд, совсем другой и менее заметный; они называются нижними листами.Между тем, листья мха прикрепляются по всему стеблю.
• Листья печеночников не имеют средней жилки, в то время как листья многих мхов имеют среднюю жилку.
• Листья печеночников листовых часто бывают лопастными или зубчатыми на концах, но хотя листья мха могут быть зубчатыми, они никогда не бывают лопастными или зазубренными.
• Репродуктивные структуры печеночника недолговечны, в то время как капсулы мхов могут сохраняться неделями или месяцами.
• Ризоиды (корнеподобные структуры) печеночников одноклеточные, а у мхов — более одной клетки (однако, чтобы увидеть это, вам понадобится микроскоп).

Разделение видов печеночников может быть трудным даже для ботаников. Часто вам необходимо иметь репродуктивные структуры растения, а также микроскоп или хотя бы ручную линзу, а также хорошо разбираться в специальной терминологии. Для идентификации, например, могут использоваться описания репродуктивных структур или даже спор. Для исследования спор требуется микроскоп. Другие характерные черты включают форму, края и уникальный узор наложения крошечных листьев печеночника.

Эта страница представляет собой введение в печеночники штата Миссури.Ниже приведены некоторые распространенные и широко распространенные виды.

Печеночники таллозы

• Печеночник змеиной кожи ( Conocephalum salebrosum ; ранее назывался C. conicum в Северной Америке) встречается на очень влажной почве или скалах, в довольно тенистых местах, часто в зоне заплесков ручьев. Слоевище имеет форму больших, уплощенных, неправильных, накладывающихся друг на друга полос. Поверхность покрыта воздушными порами, что придает ей пузырчатый вид, напоминающий змеиную кожу. Антеридии довольно неясны и выглядят как бородавчатые пятна на слоевище.Достаточно заметны архегонии, напоминающие небольшие грибы с коническими головками ( Conocephalum означает конусообразную головку). Эти структуры поддерживаются светло-зеленым водянистым стеблем и недолговечны. Антеридии обычно выделяют сперму осенью; следующей весной на стеблях появляются архегонии.
• Печеночник зонтичный ( Marchantia polymorpha ) аналогичен описанному выше, но слоевище загибается вверх по краям; сетчатый узор на верхней поверхности менее глубок и менее заметен; обычно имеет чашевидные геммы на верхней поверхности; антеридии на ножке, с плоской круглой вершиной с лопастными или глубоко зубчатыми краями (не сидячие и бородавчатые).Архегонии сначала выглядят как маленькие грибы, но в зрелом возрасте они раскрываются, давая пальцеобразные выступы, исходящие от центрального стебля (похожие на крошечные пальмы). Помимо сырых тенистых участков на природе, довольно часто встречается в садах и теплицах.
• Печеночник полушаровидный или с пурпурной бахромой ( Reboulia hemisphaerica ) встречается на почве или камнях. Слоевище состоит из множества маленьких округлых долей, слегка чашеобразных, как неглубокие чаши.Когда растение высыхает, эти доли могут значительно закручиваться вверх. Края слоевища несколько шершавые, багровые. В отличие от двух вышеупомянутых, поверхность этого печеночника довольно гладкая с очень маленькими воздушными порами. Архегоний выглядит как зонтик на стебле с волосковыми чешуйками наверху стебля, под шляпкой. В отличие от двух вышеупомянутых, этот вид является однодомным (производит мужские и женские репродуктивные структуры на одном и том же растении).
• Плавающая ричча ( Riccia fluitans ) плавает в озерах, прудах и ручьях, образуя плотные спутанные маты на мелководье.Это печеночник таллоидный, но он мало похож на своих относительно крупных мясистых сородичей. Слоевище длинное, тонкое и плоское. Он обильно разветвляется, каждая ветвь заканчивается выемкой. Происходит глобально. Используется аквариумистами, особенно в резервуарах для выращивания, где укрывается молодь. В штате Миссури зарегистрировано около 20 видов Riccia , но этот — один из немногих плавающих видов — наиболее распространен и широко распространен.

Печеночники листовые

• Frullania, или чешуйница ( Frullania spp.), представляют собой большую группу листовых печеночников, насчитывающих 8 видов в штате Миссури. Три из них, F. eboracensis, F. inflata и F. riparia , являются одними из наиболее широко распространенных печеночников, но большинство людей их не замечает. Frullanias обычно растут плоско на коре деревьев и кустарников ( F. riparia на камнях) или на мертвых деревьях, часто в виде ветвления, образуя узоры. У многих видов общее распространение может составлять всего около 4 дюймов в диаметре. Многие фруллии имеют темно-оливково-зеленый, коричневатый, красноватый или пурпурный цвет.Круглые листья лежат в 2 чередующихся ряда, не имеют жилок и обычно перекрывают друг друга. Крошечные шлемообразные отростки листьев могут накапливать воду и помогать этим крошечным растениям выжить в относительно засушливых условиях.
• Переменнолистный крестовник ( Chiloscyphus profundus ; син. Lophocolea heterophylla ) — еще один распространенный листовой печеночник Миссури. Это один из как минимум 9 видов своего рода в штате Миссури. У него полупрозрачные желтовато-зеленые листья, растущие на противоположных сторонах стебля.У более старых листьев у основания есть 2 лопасти, а на кончике листья могут быть гладкими; между ними листья просто зазубрены. Заостренные кончики листьев придают печеночнику лохматый вид. Это обычное явление для влажных, гниющих бревен без коры, лежащих на земле, обычно у воды. Он выглядит как мох, но у мха нет листьев в два ряда, как здесь.
• Порелла ( Порелла spp.) Довольно крупные и сильнорослые для печеночников. В штате Миссури встречаются три вида: P.pinnata, P. platyphylla и P. platyphylloidea . Они листовые и имеют множество ветвей, что придает им скученный вид, похожий на циновку. Они растут плашмя на фоне деревьев или скал, на которых живут. Листья округлые, чередующиеся, расположены в два ряда вдоль стебля. Пореллы часто более ярко-зеленые, чем фриллании. У P. pinnata листья маленькие и почти не соприкасаются, в то время как у P. platyphylloidea листья больше, скучены и перекрывают друг друга, придавая ему собранный вид приподнятой занавески.Как и у гребневиков, у этих мшистых печеночников листья расположены в два ряда, что отличает их от настоящих мхов.

Подобные виды: Некоторые организмы могут быть ошибочно приняты за печеночники, тем более что некоторые виды печеночников могут быть ошибочно приняты за мхи! Вот несколько двойников.

• Миссури насчитывает 4 вида роголистников (подразделение Anthocerotophyta), которые могут быть ошибочно приняты за печеночники или мхи. Роголистники названы в честь их роговидных спорофитов (репродуктивных структур).За исключением остроконечного, довольно утолщенного спорофита, тело растения (гаметофита) напоминает печеночники или мхи. (Это не то же самое, что роголистник, также называемый енотовым хвостом, который так часто встречается в озерах и других водных средах обитания в качестве затопленного растения; это сосудистое растение.)
• Определенные лишайников имеют формы, похожие на печеночники, особенно на некоторые из листовых печеночников. Лишайники — сложные организмы, образованные из определенных комбинаций грибов и водорослей. Они имеют более сухую консистенцию, чем печеночники, и не имеют специфической анатомии, упомянутой выше.
• Clubmosses (ликоподии, семейство Lycopodiaceae, включая молотую сосну) и колосников (селагинеллы, семейство Selaginellaceae) — небольшие примитивные сосудистые растения, которые не часто встречаются в Миссури.