Готовим первое: Вкуснейший лагман — 7 пошаговых фото в рецепте — Купить настольные игры в Екатеринбурге | интернет магазин настольных игр mnogoigr96.ru

Содержание

Какие первые блюда готовят в пост? Рецепты супов от сайта «Едим Дома»

Ничто не заменит супы в постном меню. Они делают повседневный рацион полноценным, сбалансированным и насыщенным важными питательными элементами. Сочетая всевозможные овощи, свежую зелень, грибы, крупы и бобовые, можно создавать десятки разных сытных и довольно интересных первых блюд на каждый день. Предлагаем прямо сейчас пополнить кулинарную копилку вкусными постными супами.

Из цукини, с любовью

Цукини — поистине универсальный овощ, который легко превратить в отличное первое блюдо в пост. Вначале сварим бульон из морковки, луковицы и 2 стеблей сельдерея с добавлением лаврового листа и 2–3 горошин душистого перца. В другой кастрюле пассеруем маленькую луковицу кубиками с зубчиком давленого чеснока. Закладываем 3 крупно нарезанных цукини и, часто помешивая, жарим еще 5 минут. Затем высыпаем 2 картофелины брусочками, вливаем литр бульона, солим и перчим по вкусу. Накрываем кастрюлю крышкой, томим на слабом огне 15 минут, тщательно пюрируем блендером. Еще один цукини режем кружками, натираем оливковым маслом с солью и прованскими травами, быстро обжариваем в сковороде с обеих сторон. Украсьте румяными кабачками нежный суп-пюре перед подачей — домашние не смогут устоять.

Обед крупного калибра

Лучше постного горохового супа может быть только суп с турецким горохом нутом. Замачиваем на ночь в воде 300 г нута. Утром заливаем его 1,5 литрами свежей воды в кастрюле, доводим до кипения и варим 40 минут на умеренном огне. Пока готовится горох, нарезаем среднюю морковку соломкой, а 2–3 стебля лука-порея — колечками. Пассеруем все в сковороде с растительным маслом до золотистого цвета. Добавляем 2–3 ст. л. томатной пасты и томим еще пару минут. Закладываем овощную зажарку в кастрюлю с нутом и доводим суп до готовности. Режем красный перец полосками и тоже добавляем в кастрюлю. В конце добавляем по 1 ч. л. тмина и куркумы, лавровый лист, 2–3 бутона гвоздики, соль и черный перец по вкусу. Перед подачей посыпьте тарелку с нутовым супом рубленой кинзой — получится еще наряднее и вкуснее.

Молодо, зелено, постно

Есть обычный красный борщ уже нет никакого желания? Приготовьте борщ зеленый. Этот рецепт первого блюда в пост вполне уместен. Измельчаем небольшую морковку и луковицу, пассеруем в кастрюле с растительным маслом до размягчения. Заливаем овощи 2 литрами горячей воды и плавно доводим до кипения. Режем брусочками 2 средние картофелины, высыпаем в кастрюлю вместе с 3 ст. л. круглого риса и варим до готовности. Шинкуем не слишком мелко пучок щавеля, по 2–3 веточки петрушки, укропа и сельдерея. Закладываем всю зелень в суп почти в самом конце. По желанию можно добавить немного кокосовых сливок. Также кладем лавровый лист, соль и черный перец по вкусу, накрываем кастрюлю крышкой и даем супу настояться четверть часа. Подавайте зеленый борщ с чесночными гренками или домашними сухарями из ржаного хлеба.

Солянка на грибной лад

Ароматная грибная солянка — вот что украсит постное меню. Доводим до кипения 2 литра воды и высыпаем 2 нарезанные кубиком картофелины. Одновременно делаем в сковороде с растительным маслом традиционную зажарку из головки репчатого лука и морковки. Добавляем 400 г свежих порубленных пластинками шампиньонов, 1 ст. л. томатной пасты и 0,5 ч. л. сахара. Томим зажарку, пока лишняя жидкость полностью не испарится, перекладываем ее в кастрюлю с картофелем. Следом отправляем 3 соленых огурца, нарезав их соломкой. Вместо соли можно влить немного рассола по вкусу — он придаст тонкий приятный аромат. Как только сварится картофель, суп готов. Украсьте тарелки с грибной солянкой целыми маслинами без косточек, тонкими кружками лимона и лепестками петрушки.

Морковь меняет форму

Сложно представить, что бы мы делали без морковки, ведь этот овощ есть едва ли не в каждом блюде. Предлагаем попробовать простой рецепт супа в пост с ее участием. Заранее отвариваем 200 г белой фасоли в чуть подсоленной воде. Если нет времени, возьмите консервированные бобы. Рубим толстыми кружками 4 средние морковки, поливаем смесью из 3 ст. л. оливкового масла, 2 измельченных зубчиков чеснока и 1 ст. л. любых сухих трав, хорошо перемешиваем. Запекаем овощные ломтики на противне с пергаментной бумагой 20 минут при 200°С. Соединяем запеченную морковь с вареной фасолью в чаше блендера и взбиваем в однородную массу. Добавляем немного фасолевого отвара до желаемой густоты, солим по вкусу и доводим до кипения. Тарелки с морковным супом можно украсить колечками перца чили и зеленью.

Гречка в свободном плавании

Постные супы с гречневой крупой станут еще сытнее и вкуснее. Заранее замачиваем в 200 мл холодной воды 30 г сушеных белых грибов на час, затем просушиваем и режем соломкой. Доводим до кипения кастрюлю с 1,5 литрами воды, закладываем 2 картофелины брусочками, оставляем вариться на медленном огне. В это же время пассеруем в сковороде на растительном масле луковицу кубиками и морковь соломкой. Жареные овощи вводим в кастрюлю вместе с 150 г промытой гречневой крупы. Через 10 минут добавляем размоченные измельченные грибы. Для более яркого аромата и насыщенного вкуса можно влить оставшийся грибной настой, предварительно процедив через мелкое сито. Доводим суп до готовности, солим по вкусу, кладем лавровый лист и даем настояться под крышкой 10 минут.

Вот такие первые блюда на каждый день вы можете включить в свое постное меню. Даже те домочадцы, которые не соблюдают пост, оценят их по достоинству. Еще больше оригинальных рецептов супов ищите на кулинарном портале «Едим Дома». А какие супы принято готовить в вашей семье в дни поста? Обязательно поделитесь любимыми первыми блюдами с другими читателями в комментариях.

готовим первое блюдо в горшочках

Для полноценной работы пищеварительного тракта и хорошего самочувствия человеку нужно употреблять в пищу горячие первые блюда. Если вы хотите разнообразить домашнее меню, ищете альтернативу солянке, борщу или рассольнику, приготовьте вкуснейший, ароматный и, главное, полезный суп в духовке. Рецепт такого угощения обсудим подробно в нашей статье.

Для приготовления супчика в духовом шкафу потребуется специальная посуда. Идеально подходят порционные огнеупорные формочки или глиняные горшочки. Небольшие керамические пиалы используют для приготовления супчиков, ингредиенты в которых уже предварительно подвергались тепловой обработке. А вот в глиняный горшочек можно смело закладывать все сырые продукты.

Основу блюда составляет бульон или вода. Мясо выбирайте на свое усмотрение. Готовьте супчики из птицы, свиной или говяжьей вырезки. А вот рыбное филе для приготовления супа в духовом шкафу не подходит, поскольку такой продукт не приемлет длительной тепловой обработки.

Если вы хотите удивить всех своими кулинарными способностями, сварите суп в тыкве в духовке. Тыква выполнит функцию глиняного горшочка. Мякоть нужно вычистить равномерно, но оставить при этом в меру толстые стенки. Подавать блюдо к столу можно в тыкве или разлить в порционные тарелки.

Как уже было сказано, для приготовления супчиков чаще всего используются глиняные горшочки. Их нужно хорошенечко промыть, но без использования химических средств, поскольку такой материал очень быстро впитывает запахи. Если нужно удалить загрязнения, воспользуйтесь пищевой содой.

Что касается ингредиентов супа, то их добавляют как в сыром, так и в обжаренном виде. Желательно мясо и овощи предварительно прожарить, чтобы уровнять время приготовления всех компонентов первого блюда.

Ароматным получится суп в духовке с паприкой и добавлением свежей зелени. Петрушку, укроп, базилик – все это можно добавить сразу или в самом конце непосредственно перед подачей блюда к столу. В любое время года вы можете накормить своих домочадцев потрясающим томатным супчиком, приготовленным в духовом шкафу. Как показывает практика, такое блюдо лучше всего готовить в летний период, поскольку томатный суп очень вкусный в охлажденном виде. Рецепт его прост, и повторить его сможет даже начинающая хозяюшка.

Необходимые ингредиенты

свежие томаты крупного размера – шесть штук;
луковица – одна головка;
пшеничный хлеб – 300 г;
чесночные зубки – 2 штуки;
кабачок – одна штука;
рафинированное масло плодов оливы – 50 мл;
зелень – один пучок;
российский сыр – 200 г;
пряности и соль.

Как приготовить овощной суп в духовке

Начнем с подготовки необходимого набора продуктов. Томаты нужно выбрать мясистые крупного размера.
Очищенную луковицу нарезаем в форме полуколец или четвертинок колец.
На томатах ножом делаем крестообразные надрезы и заливаем их крутым кипятком. Выдерживаем в горячей воде буквально 30 секунд, а затем сразу промываем охлажденной водичкой.
Осторожно снимаем шкурку, удаляем плодоножку. Помидорную мякоть нарезаем кубиками.

Кабачок при необходимости очищаем от кожицы, хорошенечко промываем, обсушиваем и шинкуем небольшими брусочками.
Для приготовления этого супа можно использовать любой на ваше усмотрение мясной или овощной бульон.
Берем кастрюлю или сотейник нужного объема, наливаем в него рафинированное масло плодов оливы. Прогреваем, добавляем нашинкованный лук и пассеруем.
Когда лук размягчится, добавляем измельченные томаты и кабачки. Все перемешиваем, солим и посыпаем молотым душистым перцем. Томим на умеренном огне.
Заливаем все овощи необходимым количеством бульона, перемешиваем и отставляем с плиты.
Можно проварить супчик в течение нескольких минут в закрытой посуде. Так вы сократите время его приготовления в духовом шкафу.
Пшеничный хлеб нарезаем ломтиками и обжариваем до появления золотистой корочки на раскаленной сковороде без добавления масла. Очищаем чесночные зубки. Когда гренки остынут, натираем их со всех сторон чесночком.

Российский сыр натираем на терке с крупной перфорацией.
Берем небольшие огнеупорные формы и разливаем в них суп.
Ставим формочки на противень, сверху обильно посыпаем тертым российским сыром.
Ставим в духовой шкаф, прогретый до температурной отметки в 180°. Оставляем на несколько минут. Сыр должен полностью расплавиться и запечься до золотистой корочки.
Перед подачей к столу супчик посыпаем мелко порубленной зеленью. Не забываем подать к первому блюду чесночные гренки.

Супчики, приготовленные в духовом шкафу, получаются ароматными, сытными и полезными. Вы можете использовать практически любые овощи, злаковые культуры, мясо, копчености, грибочки.

Приятного аппетита!

Жми «Нравится» и получай только лучшие посты в Facebook ↓

Поделиться на Facebook

Подготовка аптечки

У каждого из нас в доме есть вещи, которые обеспечивают нам безопасность, здоровье и счастье:

Много еды и воды
Одежда, в которой нам тепло и сухо
Удобная кровать и подушка
Зубная щетка и зубная паста
   Веселые вещи, которые развлекают
      – Книги
      – Телевидение
      – Музыка

Аптечка первой помощи — это еще один предмет, который нам нужен в нашем доме.

Хорошо укомплектованная аптечка поможет сохранить здоровье и безопасность в собственном доме.
У вас могут возникнуть вопросы, например:

Какие предметы я должен положить в свою аптечку?
Как эти предметы могут помочь мне, когда я заболеваю или чувствую себя плохо?
Как часто я должен проверять наличие всего необходимого?

Мы поможем вам ответить на эти вопросы!

Что такое аптечка?

Аптечка первой помощи — это коробка, в которой находится все оборудование, лекарства и очищающие растворы, которые вам понадобятся для оказания первой помощи себе или кому-либо еще.
Вы и другие люди, включая вашего помощника, можете пользоваться вашей аптечкой

Что такое первая помощь?

Первая помощь — это помощь, которую вы можете оказать пострадавшему.
Первая помощь при легких травмах, а не при серьезных
Первую помощь можно оказать где угодно, особенно дома.

Первая помощь может быть:
Мойка и покрытие небольшого пореза
Прикладывание льда к ушибу
Измерить чью-то температуру

Кто может оказать первую помощь?

Вы и другие люди, включая вашего помощника, можете оказать первую помощь.
Вам нужно будет сообщить своему специалисту по поддержке, друзьям и семье, где вы будете хранить свою аптечку.
Однако некоторые действия должны выполняться профессионалами, например парамедиками или врачами.
Если вы не уверены в том, что делать, лучше всего сказать об этом кому-нибудь или позвонить по номеру 911!
Вам следует немедленно позвонить по номеру 911, если кто-то:
Без сознания
Это означает, что человек не в сознании и ни на что не реагирует
Сильно кровоточит
Сломаны кости
В шоке
В этих и любых других ситуациях, когда вы чувствуете, что не можете или не должны оказывать первую помощь, звоните 911!

Некоторое оборудование, которое вам понадобится в вашей аптечке:

Бинты (все размеры)
Стерильные марлевые бинты
Ватные шарики и ватные палочки
Мгновенные холодные компрессы
Термометр
Одноразовые латексные или синтетические перчатки
Вы можете просмотреть этот контрольный список, чтобы узнать, какое другое оборудование вам понадобится:

Зачем тебе столько всего в аптечке?

Травмы в результате несчастных случаев на дому могут случиться в любое время, и вы должны быть готовы к любой ситуации.
Поскольку мы не можем предсказать несчастные случаи, хорошо иметь в своей аптечке различное оборудование, например:
бинты для небольших порезов и царапин
Охлаждающие компрессы мгновенного действия при шишках и синяках
Термометр для измерения температуры, вызванной лихорадкой

Вот мази, лекарства и очищающие растворы, которые вам понадобятся .

Мази
*Гидрокортизоновый крем (от кожного зуда)
*Мазь с антибиотиком, например Неоспорин
Лекарства
*Обезболивающие, такие как Tylenol или Advil
Очищающие растворы

Антисептический раствор, такой как перекись (для очистки и дезинфекции мелких порезов)
Промывание глаз (физиологический раствор)
*Если вы проживаете в лицензированном жилом учреждении, вам потребуется рецепт от врача.

Вам нужно найти контейнер для всех этих предметов.

Выберите что-нибудь, что:
Прослужит долго
Просторный и легкий
Имеет ручки, легко открывается и закрывается
Пометьте этот контейнер маркером большими буквами. Вы можете назвать его: Моя аптечка.

Вы также можете купить руководство по оказанию первой помощи или распечатать некоторые инструкции с этого веб-сайта:
– http://www.mayoclinic.com/health/FirstAidIndex/FirstAidIndex

Теперь, когда у нас есть аптечка, давайте навестим Калеба, баскетболиста.

Иногда Калеб падает и царапает себе колено.

Что вы можете использовать из своей аптечки, чтобы помочь ему почувствовать себя лучше?
– Промойте царапину теплой водой с мылом.
– Удалите все кусочки гравия или грязи.
– Осторожно промокните рану насухо.
– Нанесите мазь с антибиотиком.
— Накрыть повязкой.

Калеб рад, что у вас есть хорошо укомплектованная аптечка, потому что теперь он чувствует себя намного лучше!
Помните: никому не позволяйте принимать лекарства, прописанные вашим врачом.

Позже Калеб и Белла приходят к вам на ужин.

Белла помогает вам на кухне и случайно обжигает руку о горячую сковороду.

Во-первых, решите, является ли это незначительным ожогом.

С помощью аптечки вы можете помочь ей.
Подержите ее руку под прохладной проточной водой несколько минут. Не прикладывайте к месту ожога лед или жир (например, масло).
Неплотно накройте ожог стерильной марлевой повязкой.
Попрактиковавшись, вы сможете помочь себе и другим с помощью аптечки.

Вы можете быть хорошо подготовлены к небольшим авариям дома или поблизости, например:

Падение на тротуар
Удар молотком по пальцу
Обжечь руку о плиту

Имея хорошо укомплектованную аптечку, вы можете помочь себе и другим почувствовать себя лучше.

Вам нужно будет проверять свой комплект каждые несколько месяцев.
Замените все предметы, которые вы использовали или отсутствовали.
Проверяйте срок годности лекарств, мазей, лосьонов и других очищающих растворов.
Выбросьте те, срок годности которых истек (слишком старые для использования), и замените их.
Установите для себя расписание, когда вы будете проверять свой комплект.
Вы также можете перейти по этим ссылкам, чтобы помочь вам с первой помощью и вашим набором:
http://www.mayoclinic.com/health/FirstAidIndex/FirstAidIndex
http://www.mayoclinic.com/health/first-aid -kits/FA00067
http://www.kidshealth.org/parent/firstaid_safe/home/firstaid_kit.html
https://healthy.net/your-body/first-aid/

Подготовка к первому вдоху: генетические и клеточные механизмы развития легких

Сохранить цитату в файл

Формат: Резюме (текст)PubMedPMIDAbstract (текст)CSV

Добавить в коллекции

Создать новую коллекцию
Добавить в существующую коллекцию

Назовите свою коллекцию:

Имя должно содержать менее 100 символов

Выберите коллекцию:

Невозможно загрузить вашу коллекцию из-за ошибки
Повторите попытку

Добавить в мою библиографию

Моя библиография

Не удалось загрузить делегатов из-за ошибки
Повторите попытку

Ваш сохраненный поиск

Название сохраненного поиска:

Условия поиска:

Тестовые условия поиска

Эл. адрес: (изменить)

Который день? Первое воскресеньеПервый понедельникПервый вторникПервая средаПервый четвергПервая пятницаПервая субботаПервый деньПервый рабочий день

Который день? ВоскресеньеПонедельникВторникСредаЧетвергПятницаСуббота

Формат отчета: РезюмеРезюме (текст)АбстрактАбстракт (текст)PubMed

Отправить максимум: 1 шт. 5 шт. 10 шт. 20 шт. 50 шт. 100 шт. 200 шт.

Отправить, даже если нет новых результатов

Необязательный текст в электронном письме:

Создайте файл для внешнего программного обеспечения для управления цитированием

Обзор

. 2010 19 января; 18 (1): 8-23.

doi: 10. 1016/j.devcel.2009.12.010.

Эдвард Э. Морриси ¹ , Бриджит Л. М. Хоган

принадлежность

¹ Медицинский факультет Пенсильванского университета, Филадельфия, Пенсильвания 19104, США. [email protected]

PMID: 20152174
PMCID: PMC3736813
DOI: 10.1016/j.devcel.2009.12.010

Бесплатная статья ЧВК

Обзор

Edward E Morrisey et al. Ячейка Дев. 2010 .

Бесплатная статья ЧВК

. 2010 19 января; 18 (1): 8-23.

DOI: 10.1016/j.devcel.2009.12.010.

Авторы

Эдвард Э. Морриси ¹ , Бриджит Л.М. Хоган

принадлежность

¹ Медицинский факультет Пенсильванского университета, Филадельфия, Пенсильвания 19104, США. [email protected]

PMID: 20152174
PMCID: PMC3736813
DOI: 10. 1016/j.devcel.2009.12.010

Абстрактный

Дыхательная система млекопитающих — трахея и легкие — возникает из передней части передней кишки в результате последовательности морфогенетических событий, включающих реципрокные энтодермально-мезодермальные взаимодействия. Само легкое состоит из двух сильно разветвленных древовидных систем — дыхательных путей и сосудистой сети, — которые координированно развиваются от стадии первичного зачатка до образования миллионов единиц альвеолярного газообмена. Мы начинаем понимать некоторые молекулярные и клеточные механизмы, лежащие в основе критических процессов, таких как морфогенез ветвления, развитие сосудов и дифференцировка популяций мультипотентных предшественников. Тем не менее, в наших знаниях остается много пробелов, заполнение которых необходимо для понимания респираторных заболеваний, врожденных дефектов у новорожденных людей и того, как нарушение морфогенетических программ на ранних этапах развития легких может привести к дефициту, сохраняющемуся на протяжении всей жизни.

Цифры

Рисунок 1. Раннее формирование паттерна и морфогенез…

Рисунок 1. Раннее формирование паттерна и морфогенез передней части передней кишки

Для ссылок, кроме тех…
Рисунок 1. Раннее формирование паттерна и морфогенез передней передней кишки.
Ссылки, отличные от процитированных, см. в Cardoso and Lü (2006). (A) Передняя кишка начинается как единая эпителиальная трубка, окруженная мезодермой. Ранняя спецификация будущей трахеи и легких (здесь отмечены Nkx2-1, синим цветом) и других энтодермальных органов регулируется дозой и синхронизацией сигналов Wnt и FGF из мезодермы (Goss et al. , 2009; Serls et al., 2005). Shh в энтодерме регулирует Bmp4 в мезодерме частично через факторы транскрипции Foxf1 и Gli1 и Gli3. Локализованная экспрессия Fgf10, которая управляет ростом зачатков легких, нуждается в передаче сигналов ретиноевой кислотой (RA) и включает ингибирование Tgfβ (Chen et al., 2007). У цыплят Fgf10 находится ниже Tbx4. Эмбрионы, лишенные Hoxa5, имеют дефекты в развитии хрящей трахеи, но роль др. генов Hox не установлена. (B) Схематический разрез неразделенной передней кишки на уровне пунктирной рамки на (A), показывающий самые высокие уровни Sox2 дорсально и Nkx2-1 вентрально. Noggin противодействует действию Bmp4 (и ранее Bmp7) (Li et al., 2008b; Que et al., 2006). Звездочками отмечено место разделения передней кишки на две трубки. Дефицит Shh, Gli1/Gli3, RARs, Fgfr2, Fgf10, Foxf1, Sox2, Nkx2-1, Bmp4, noggin и Wnts приводит к дефектам развития передней кишки, включая трахеопищеводный свищ и атрезию пищевода (EA/TEF). (С) Около E9.5, первичные зачатки легких появляются с правым зачатком больше, чем левый. Эта асимметрия является следствием генетически регулируемого левого/правого паттерна оси всего тела. Разделение передней кишки на трахею и пищевод начинается непосредственно перед легочными зачатками (звездочка). Область разделения расширяется во времени. Также наблюдается обширное удлинение двух трубок (зеленые стрелки), а также разрастание первичных зачатков легких. (D) Полная гибридизация in situ для Shh , показывающая экспрессию в энтодерме с самыми высокими уровнями в дистальных кончиках. Ветвление домена дает начало зачаткам правой краниальной (Cr), медиальной (Md), каудальной (Cd) и добавочной (Ac) долей.

Рисунок 2. Схематическое изображение дистальных зачатков…

Рисунок 2. Схематическое изображение дистальных зачатков на псевдожелезистой стадии

(A) Fgf10 в дистальном…
Рисунок 2. Схематическое изображение дистальных зачатков на псевдожелезистой стадии.
(A) Fgf10 в дистальной части мезодермы действует на эпителий через изоформу Fgfr2IIIb, чтобы способствовать клеточной пролиферации и морфогенезу зачатков, возможно, посредством различных нижестоящих путей. Передача сигналов через Tgfβr2 в мезодерме ингибирует экспрессию Fgf10 (Li et al., 2008a). RA, экспрессируемый градиентом в мезодерме, с самыми высокими уровнями проксимально, также ингибирует Fgf10. Fgf9вырабатываемый в мезотелии и эпителии, способствует пролиферации мезенхимальных клеток, экспрессирующих Fgf10, которые экспрессируют Fgfr2IIIc, и ингибирует экспрессию Bmp4 и noggin в ответ на Shh. (B) Эпителиальный Shh способствует пролиферации и экспрессии Bmp4 в мезенхиме, а также ингибирует экспрессию Fgf10 и активирует ингибиторный белок, взаимодействующий с hedgehog (Hhip). Фенотип Shh нулевых легких частично восстанавливается путем делеции Gli3 , указывая на то, что репрессорная форма Gli3 (Gli3R) функционирует в мезенхиме для ингибирования пролиферации и регуляции Foxf1. (C) Отсутствие Wnt7b приводит к небольшим, но почти нормальным пропорциям легких. Wnt7b регулирует экспрессию Bmp4 и Idb2 в эпителии независимыми путями и способствует пролиферации мезодермы посредством Axin2 и Lef1 (Rajagopal et al., 2008; Shu et al., 2002). Потеря Wnt2 приводит к значительной гипоплазии легких из-за снижения пролиферации как в эпителиальном, так и в мезенхимальном компартментах (Goss et al., 2009).). Wnt5a экспрессируется как в энтодерме, так и в мезодерме. (D) Bmp4 транскрибируется в дистальном эпителии и в мезодерме с самыми высокими уровнями вокруг стеблей почек. Bmp5 экспрессируется в мезодерме. Bmpr1a экспрессируется как в эпителии, так и в мезенхиме, в то время как Bmpr1b ограничен проксимальным эпителием. Уровень Bmp4 ^lacZ в эпителии увеличивается по мере удлинения почки, указывая на роль в ограничении этого процесса (Weaver et al., 2000). Более того, добавление Bmp4 к почкам в культуре ингибирует их направленный рост по направлению к источнику Fgf10 (Weaver et al. , 2000). И наоборот, удаление Bmpr1a в эпителии снижает пролиферацию in vivo и ингибирует способность эпителия отпочковываться в ответ на Fgf in vitro. Точный ответ клеток на Bmps, вероятно, зависит от уровня лиганда, активности других сигнальных путей и типа клеток. Bmps, вероятно, играют дополнительные роли в более позднем развитии легких и в постнатальном периоде (Alejandre-Alcázar et al., 2007).

Рисунок 3. Удлинение и раздвоение почки

(А)…

Рисунок 3. Удлинение и раздвоение почки

(A) Движение изолированной энтодермы легкого в матригеле из…
Рисунок 3. Удлинение и раздвоение почки.
(A) Движение изолированной энтодермы легкого в Matrigel от легкого E11.5 к шарику, пропитанному рекомбинантным Fgf10. Изображения из непрерывной серии более 36 часов. На сегодняшний день нет подробных исследований динамических клеточных перестроек в этих зачатках, как в зачатке мочеточника (Costantini, 2006), так и в эпителии молочной железы (Ewald et al., 2008). (B) Схематическое изображение пространственной экспрессии в дистальных отделах легкого некоторых семафоринов, плексинов и нейропилинов, впервые описанных как факторы «аксонального наведения». Основываясь на исследованиях in vitro, netrin 4 может помочь ограничить расширение стебля и боковое почкование, в то время как sema3a может помочь ограничить рост почки (Hinck, 2004). (B-D) Схематическое изображение (B) удлинения почки, (C) прекращения роста и (D) бифуркации. Базальная пластинка (пунктирная линия) окружает эпителиальные клетки стебля и простирается до кончика, но менее плотная в этой области, а это означает, что базальная поверхность эпителия кончика может контактировать с мезенхимой (Bluemink et al., 19).76). Имеются также данные о дифференциальной сульфатации матрикса, связанной с почкованием (Извольский и др. , 2003). Когда почка удлиняется (стрелка на А) в направлении Fgf10 в дистальной мезенхиме (красный), экспрессия репортера нокина Bmp4 ^lacZ (синий) увеличивается на кончике (синий) (Weaver et al., 2000). Экспрессия PhosphERK1/2 ограничивается клетками на кончике (Liu et al., 2004). В щели, образованной бифуркационным процессом, происходит отложение нового матрикса, примыкающего к эпителию; этому может способствовать передача сигналов Tgfβ (Goss et al., 2009).).

Рисунок 4. Схема альвеоляризации

(А) Альвеолярный…

Рисунок 4. Схема альвеоляризации

(A) Альвеолярное развитие начинается на поздних сроках беременности, когда эндотелиальный…
Рисунок 4. Схема альвеоляризации
(A) Развитие альвеол начинается на поздних сроках беременности, когда эндотелиальное сплетение становится тесно связанным с дистальными эпителиальными мешочками. Нижняя панель показывает терминальные бронхиолы с прикрепленными мешочками, а верхняя панель представляет собой большее увеличение после удаления мешочков, чтобы показать просвет. (B) Эпителий развивающихся мешочков/первичных перегородок дифференцируется в несколько важных типов клеток, обнаруживаемых в зрелых альвеолах. К ним относятся клетки AEC1, которые являются очень плоскими и тонкостенными и при созревании характерно экспрессируют аквапорин 5 и T1alpha (подопланин), а также гораздо более крупные кубовидные клетки AEC2. Эти типы клеток тесно прилегают друг к другу, и клетки AEC1 образуют тесные взаимодействия с нижележащим сосудистым эндотелием. (C) Зрелые клетки AEC2 секретируют обильные сурфактантные белки и липиды, которые доставляются на клеточную поверхность в органеллах, называемых ламеллярными тельцами, отмеченными транспортным белком ACBC3. Зрелые клетки AEC2 экспрессируют высокие уровни гена, кодирующего белок сурфактанта C (Sftpc). Созревание альвеолярного компартмента сопровождается образованием вторичных перегородок, что включает рост альвеолярных гребней. Формирование гребня требует отложения эластина и Pdgfa для развития миофибробластов (Boström et al., 19).96). (D) Гистологические срезы, окрашенные вручную, демонстрирующие изменение морфологии дистальных отделов легких от канальцево-мешотчатых стадий примерно на E17,5 до взрослых, где обнаруживаются зрелые альвеолы со вторичными перегородками (стрелки).

Рисунок 5. Схематическое изображение развития мезодермы…

Рисунок 5. Схематическое изображение развития мезодермы на псевдожелезистой стадии

Недифференцированные мультипотентные предшественники в…
Рисунок 5. Схематическое изображение развития мезодермы на псевдожелезистой стадии.
Недифференцированные мультипотенциальные предшественники в дистальном кончике экспрессируют Twist2, Foxf1 и Tbx4. Как показано над пунктирной линией, они включают предшественники бронхиолярных гладких мышц (Pdgfra+), которые транслоцируются проксимально и ассоциированы с энтодермой. Как показано под пунктирной линией, другие предшественники дают начало перицитам (Pdgfrb+), которые мигрируют вокруг кровеносных сосудов. Некоторые перициты и интерстициальные клетки могут возникать из мезотелия (желтые). Кровеносные сосуды (BV), вероятно, возникают в результате прорастания ангиогенеза и ремоделирования сосудистого сплетения (VP), окружающего дистальный кончик, который находится в непрерывности эмбрионального кровообращения. Имеются некоторые данные о дистальных васкулогенезах (см. текст). Рост и дифференцировка BV и гладких мышц регулируется сигналами от энтодермы (Shh, Wnt7b, Vegf и Fgf9).) и мезотелий (Fgf9). Было высказано предположение, что ранняя мезодерма подразделяется на субмезотелиальные и субэпителиальные домены, которые различаются по своему ответу на сигнальные факторы (White et al., 2007).

Рисунок 6. Схема линий эпителиальных клеток…

Рисунок 6. Схема клонов эпителиальных клеток в легких

(А) На псевдожелезистой стадии…
Рисунок 6. Схема клонов эпителиальных клеток в легких.
(A) На псевдожелезистой стадии (E11–16.5) клетки-предшественники (P1, красные) в эпителии дистального кончика как самообновляются, так и генерируют потомков (зеленые), которые выходят из кончика и заселяют проводящие дыхательные пути. По крайней мере, до E13.5 клетки P1 способны генерировать все различные типы эпителиальных клеток дыхательных путей, что свидетельствует о мультипотентности. Пул поддерживается несколькими факторами (рисунок 2 и текст). Клетки P1 сохраняются до канальцевой стадии, когда они генерируют клетки (P2, оранжевые), которые заселяют будущие альвеолы. Неясно, является ли это переключение с продукции бронхиолярных потомков на альвеолярные внутренними факторами или вызвано внешними факторами. Однако есть доказательства того, что передача сигналов Wnt и Notch регулирует это изменение в поведении. (B) Предполагаемые предшественники дыхательных путей (зеленые) экспрессируют Sox2. Одна из моделей их дифференцировки заключается в том, что первое решение о бронхиолярном клоне опосредовано передачей сигналов Notch через Hes1 и находится между NE (синий) и предполагаемой не-NE судьбой (светло-зеленый). Экспрессия Mash2 необходима для детерминации и дифференцировки клеток NE. Не-NE клетки впоследствии подвергаются второму Notch-опосредованному решению о фиксации секреторной клетки (желтый, Scgb1a1 ^hi) или реснитчатых клеток (пурпурный, FoxJ1 ⁺, β-тубулин IV ⁺). Однако в равной степени возможны и другие модели, включая выделение сразу всех трех родословных. Имеются хорошие доказательства отслеживания клонов, что как только клетки Scgb1a1+ сформированы, они способны, как популяция, самообновляться в течение длительного времени и давать реснитчатые клетки в постнатальных легких (Rawlins et al. , 2009b). Клетки, продуцирующие слизь, могут быть получены непосредственно из клеток Клара (Chen et al., 2009).), но возможно и другое происхождение. (C) Подобно бронхиолам, нет прямых доказательств существования общего альвеолярного эпителиального предшественника. Однако доказательства согласуются либо с альвеолярным предшественником, дающим начало клеткам AEC1 (Aqp5 ⁺, T1alpha ⁺) и AEC2 (Sftpc ⁺), либо с клетками AEC2, которые сами генерируют AEC1. Неясно, какие генетические механизмы регулируют эти решения.

Рисунок 7. Схема линий эпителиальных клеток…

Рисунок 7. Схема клонов эпителиальных клеток в трахее

В эмбриональной трахее все…
Рисунок 7. Схема клонов эпителиальных клеток в трахее.
В эмбриональной трахее все предшественники экспрессируют Sox2, p63 и Nkx2-1. Они дают начало базальным клеткам, секреторным клеткам Scgb1a1+, реснитчатым клеткам и клеткам NE, но точный механизм неизвестен. Постнатально, по крайней мере, некоторые базальные клетки функционируют как долговременные самообновляющиеся предшественники, хотя, вероятно, существует гетерогенность. Клетки линии Scgb1a1+, меченные линией, могут делиться и давать начало реснитчатым клеткам, но они не самообновляются в течение длительного времени. Базальные клетки могут давать Scgb1a1+ и реснитчатые клетки, но точный механизм еще не известен.
См. это изображение и информацию об авторских правах в PMC
Похожие статьи
Парабронхиальные гладкомышечные клетки и альвеолярные миофибробласты в развитии легких.
Ким Н, Ву ТХ. Ким Н и др. Врожденные дефекты Res C Embryo Today. 2006 март; 78(1):80-9. doi: 10.1002/bdrc.20062. Врожденные дефекты Res C Embryo Today. 2006. PMID: 16622850 Обзор.
Доза Fgf10 имеет решающее значение для амплификации предшественников эпителиальных клеток и для образования множества мезенхимальных клонов во время развития легких.
Рамасами С.К., Майе А.А., Гупте В.В., Мата Ф., Сала Ф.Г., Вельтмаат Дж.М., Дель Мораль П.М., Де Ланге С., Парса С., Келли Л.К., Келли Р., Шиа В., Кешет Э., Мину П., Уорбертон Д., Беллуски С. Рамасами С.К. и др. Дев биол. 2007 г., 15 июля; 307 (2): 237–47. doi: 10.1016/j.ydbio.2007.04.033. Epub 2007 3 мая. Дев биол. 2007. PMID: 17560563 Бесплатная статья ЧВК.
mSmile необходим для развития гладких мышц бронхов и альвеолярных миофибробластов.
Юн Э.Дж., Ву Т.Х. Юн Э.Дж. и соавт. Анат Рек (Хобокен). 2012 янв; 295(1):167-76. doi: 10.1002/ar.21475. Epub 2011 28 сентября. Анат Рек (Хобокен). 2012. PMID: 21956870
Создание органоидов легких из плюрипотентных стволовых клеток человека in vitro.
Миллер А.Дж., Дай Б.Р., Феррер-Торрес Д., Хилл Д.Р., Оверим А.В., Ши Л.Д., Спенс М.Р. Миллер А.Дж. и соавт. Нат Проток. 2019 февраля; 14 (2): 518-540. doi: 10.1038/s41596-018-0104-8. Нат Проток. 2019. PMID: 30664680 Бесплатная статья ЧВК.
Роль Sonic hedgehog в формировании паттерна трахеально-бронхиального хряща и периферического легкого.
Миллер Л.А., Верт С.Е., Кларк Дж.К., Сюй Ю., Перл А.К., Уитсетт Дж.А. Миллер Л. А. и соавт. Дев Дин. 2004 г., сен; 231 (1): 57–71. doi: 10.1002/dvdy.20105. Дев Дин. 2004. PMID: 15305287
Посмотреть все похожие статьи
Цитируется
Развитие легочного эпителия и регенерация дыхательных путей.
Энджес Э., Тиббоэль Д., Вейнен Р.М.Х., Ротье Р.Дж. Энджес Э. и др. Front Cell Dev Biol. 2022 10 окт;10:1022457. doi: 10.3389/fcell.2022.1022457. Электронная коллекция 2022. Front Cell Dev Biol. 2022. PMID: 36299482 Бесплатная статья ЧВК. Обзор.
Роль микроРНК эпителиальных клеток дыхательных путей при астме.
Боатенг Э., Ковачевич Д., Ольденбург В., Родингер М., Краусс-Эчманн С. Боатенг Э. и др. Фронтальная аллергия. 2022, 20 сентября; 3:962693. doi: 10.3389/falgy.2022.962693. Электронная коллекция 2022. Фронтальная аллергия. 2022. PMID: 36203653 Бесплатная статья ЧВК. Обзор.
SOX9поддерживает состояние предшественника кончика легкого плода человека, усиливая передачу сигналов WNT и RTK.
Sun D, Llora Batlle O, van den Ameele J, Thomas JC, He P, Lim K, Tang W, Xu C, Meyer KB, Teichmann SA, Marioni JC, Jackson SP, Brand AH, Rawlins EL. Сан Д. и др. EMBO J. 2 ноября 2022 г.; 41 (21): e111338. doi: 10.15252/embj.2022111338. Epub 2022 19 сентября. ЭМБО Дж. 2022. PMID: 36121125 Бесплатная статья ЧВК.
Органоиды легких как модель для изучения инфекции SARS-CoV-2.
Пэн Л, Гао Л, У С, Фань Ю, Лю М, Чен Дж, Сонг Дж, Конг Дж, Донг Ю, Ли Б, Лю А, Бао Ф.